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domingo, 3 de abril de 2016

Búho cornudo ( Bubovirginianu)


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Relevancia de la especie

El búho cornudo es una especie depredadora y es considerada un elemento importante en la estructura y función de los ecosistemas donde habita. Esta especie puede ser considerada reguladora de especies de mamíferos pequeños o medianos, como lo son aquellas especies de roedores introducidas a América de Europa (Donázar, et al., 1997).

Historia de la vida

El búho cornudo es residente y puede permanecer en su territorio por varios años. Esta especie es principalmente nocturna, pero puede ser activa al anochecer y/o amanecer. Este búho es considerado de común en Norteamérica a poco común o raro en otras áreas dentro su rango de distribución. Se reproduce desde diciembre en algunas regiones hasta abril o mayo donde se han reportado juveniles. Usualmente utiliza nidos grandes y abandonados de águilas en palmas o en árboles grandes, también se han reportado nidos en el piso o en cuevas (Hilty y Brown, 1986) o incluso en nidos activos de otras aves como garzas o loros (De la Peña, 1986). En ocasiones coloca palitos o plumas sobre el nido. Pone dos huevos aunque con abundante alimento puede llegar a poner hasta seis huevos, estos son blancos y miden de 57 x 46 mm. Ambos miembros de las parejas son muy agresivos a los intrusos durante la temporada de reproducción, principalmente cuando tienen juveniles (König, et al., 1999). Esta especie se ha registrado posando durante el día en la parte media o alta de árboles densos o palmas (Stiles y Skutch, 1989), y habita en áreas abiertas asociadas a áreas boscosas y cercanas a cuerpos de agua. En un estudio en New Jersey el búho cornudo no se asoció con ningún hábitat en particular, siendo una especie generalista en el uso del hábitat (Laiding y Dobkin, 1995). La alimentación de esta especie es muy variada, ya que es una especie generalista y oportunista. Sin embargo, los mamíferos son la base de su dieta, algunas de las presas registradas como alimento son conejos, ratones, coatis, zorrillos, tlacuaches, y diferentes especies de aves, reptiles e insectos. En general es una especie sedentaria, pero puede realizar movimientos en algunos años si el alimento escasea o no está disponible. En Canadá se recuperaron anillos de individuos marcados con distancias más allá de 250 Km del punto de anillamiento. El búho cornudo habita en ocasiones cercano a otras rapaces como el aguililla real (Buteo regalis), el águila real (Aquila chrysaetos) y el halcón peregrino (Falco peregrinus). Sin embargo, otras especies de búhos medianos como el búho cara café (Asio otus) y el búho cuerno corto (A. flammeus) son ausentes o excluidos de los territorios de este búho (Johnsgard, 1988). Aparentemente los tumores en aves son muy raros, pero se han reportado tumores en el búho cornudo (Swayne y Weisbrode, 1990).


Descripción

De las once especies del género Bubo que se distribuyen en el mundo, el búho cornudo es el único miembro de este género en América (Voous, 1989). En ocasiones esta especie ha sido considerada dentro de Bubo bubo. Sin embargo, estudios con vocalizaciones, con DNA, y morfológicos han mostrado ciertas diferencias entre ambas especies. El búho cornudo es de gran tamaño, y es la especie de búho más grande en los Neotrópicos. Aunque presenta una gran variación en su tamaño dentro de su rango de distribución, este tamaño no es consistente con la latitud (McGillivray, 1989). Ambos sexos son semejantes, pero los machos son más pequeños que las hembras, estos miden 51 cm de longitud aproximadamente y las hembras 60 cm, pesan de 680 g a 2500 g. Aparentemente los organismos en áreas tropicales y desiertos son más pequeños (45 cm). El búho cornudo presenta un disco facial de café a anaranjado con un borde blanquecino alrededor de los ojos y una corona obscura. Presenta plumas grandes a manera de cuernos u orejas, los ojos son amarillos y el pico es grisáceo. El plumaje del cuerpo es un distintivo color gris o café-grisáceo con blanco-amarillento y barrado de negro o café en las partes bajas del cuerpo, presenta un plumaje blanco alrededor de la garganta. Las alas son largas, las plumas del vuelo y de la cola son barradas de coloración obscura. Los tarsos y los dedos están completamente emplumados y en ocasiones con barras obscuras. El plumaje es más oscuro en climas cálido- húmedos, y más claro en climas fríos (Voous, 1989). Habita en una gran variedad de hábitats por lo que existe un amplio rango en tamaño y coloración. Los juveniles son similares a los adultos pero de coloración más café-anaranjado y con barras menos frecuentes, la banda blanca de la garganta está menos extendida que en los adultos, y las plumas a manera de cuernos son más cortas (Álvarez del Toro, 1971; Marks, et al., 1999). La vocalización del macho es más prolongada y elaborada que el de la hembra. Cuando estos búhos están alterados la vocalización sigue a unos cortos ladridos, aunque no es tan fuerte como en el búho barrado (Johnsgard 1988). Durante el cortejo ambos miembros de la pareja vocalizan a dúo. La vocalización es una serie de fuertes notas "hu-huhoooo, hooh hooh" y la hembra vocaliza más agudo con notas al inicio "hu-huhuhoo hooh hooh". Se han descrito varias subespecies, muchas de ellas representan variaciones individuales, formas o tipos intermedios en coloración (Marks, et al., 1999). Las subespecies aparentemente tienden a variar en tamaño siendo las más pequeñas de Noroeste a Suroeste y son de coloración más obscura en regiones húmedas. König, et al. (1999) reconocen diez subespecies y Marks, et al. (1999) reconocen doce subespecies, estas son: B. v. lagophonus (Oberholser, 1904) desde el Sur de Alaska hasta el noreste de Oregon y noroeste de Montana, en el invierno se puede encontrar hasta el sur en Texas; B. v. saturatus Ridgway, 1877 en la costa desde el sureste de Alaska hasta el norte de California; B. v. pacificus Cassin, 1854 desde la costa de California hacia el Sur hasta el Noroeste de Baja California en México; B. v. elachistus Brewster, 1902 Baja California Sur; B. v. subarticus Hoy, 1853 desde el Noroeste de Columbia Británica hasta la Bahía de Hudson, hasta el sur en Wayoming y Dakota del Norte, Sur de Arizona, Nuevo México y Suroeste de Texas; B. v. pallescens Stone, 1897 desde el centro de California y desiertos del sureste de California hasta el oeste de Kansas, y sur de México hasta el sur de Guerrero y oeste de Veracruz; B. v. heterocnemis (Oberholser, 1904) desde el Noreste de Canadá hasta la región de los Grandes Lagos; B. v. virginianus (Gmelin, 1788) desde el este de Minnesota hasta Nova Scotia y la Isla de Prince Edward hasta el este de Kansas, este de Texas hasta Florida; B. v. mayensis Nelson, 1901 Península de Yucatán; B. v. mesembrinus (Oberholser, 1904) del Istmo de Tehuantepec hasta el oeste de Panamá; B. v. nigrescens Berlepsch, 1884 en los Andes, desde Colombia hasta el noroeste de Perú; B. v. nacurutu (Vieillot, 1817) desde las tierras bajas del este de Colombia hasta las Guianas, también Bolivia, noroeste de Brasil hasta Argentina (Marks, et al., 1999).

Histórica-actual

MEXICANO

Distribución histórica: El búho cornudo presenta una amplia distribución, desde la región Neártica en Alaska hasta Argentina en Sudamérica. Se puede distribuir en casi todos los climas, con excepción de la tundra y áreas tropicales lluviosas donde ocurre esporádicamente. La distribución de esta especie es muy local y rara en zonas bajas húmedas de Centro y Sudamérica, pero se encuentra más ampliamente distribuida en zonas frías de tierras altas y zonas templadas (Meyer de Schauensee, 1970; Ridgely y Gwynne, 1989). Los reportes de colecta más antiguos para esta especie en México han sido en Baja California en 1859, Zacatecas en 1889, Nayarit en Cerro Tepic en 1891, Jalisco en 1891, Coahuila en 1899, Chihuahua en 1905, Sonora en 1905, Baja California en San Pedro en 1909, y Baja California en Miraflores en 1911. Los registros más recientes se encuentran en San Roberto, Nuevo León en 1960; en Monte Largo, Sinaloa a 20 Km oeste de Pericos en 1960; a 13 Km al este de Bahía Kino, Sonora en 1960; en Paso de Cortés, Puebla en 1961; a 66 km al sur de la ciudad de San Luis, San Luis Potosí en 1970; en San Andrés, Zacatecas en 1972; en Presa Noria Ramos Arizpe, Coahuila en 1978 y 1983. En Chiapas se ha colectado en la parte más seca de la costa, en la región central del estado y en la zona norte cerca de Yajalón (Álvarez del Toro, 1971). En Sonora se distribuye prácticamente en todo el estado (Rusell y Monson, 1998). En Oaxaca se ha reportado en la Región de Rancho de Cacoprieto en Tehuantepec, San Miguel Suchixtepec, y Noreste de San Andrés Chicahuaxtla (Binford, 1989).


Distribución actual: La distribución actual para el búho cornudo en México es muy amplia, abarca desde el norte de México incluyendo Baja California Norte y Sur, hasta el sur de México incluyendo la Península de Yucatán (Howell y Webb, 1995). Aunque el búho cornudo aparentemente presenta una amplia distribución en todo el país, muy poca información existe sobre el estado actual de sus poblaciones y sobre su rango de distribución actual en México.

Hábitat

El búho cornudo vive en un amplio rango de tipos de vegetación, desde bosques deciduos, bosques mixtos de pino-encino, manglares (Avicennia), bosques pantanosos, desiertos, páramos, vegetación secundaria, áreas abiertas asociadas a zonas boscosas, plantaciones de café y pastizales con árboles aislados. Esta especie está asociada a paisajes fragmentados y considerado tolerante a las actividades humanas, se puede observar ocasionalmente en parques, en ciudades y pueblos (Eaton, 1988).

Macroclima

Habita en un amplio rango de hábitats, desde regiones boscosas en bosques boreales del norte, bosques tropicales en zonas bajas, bosques decíduos, bosques pantanosos, manglares, desiertos, páramos, bosques de coníferas, hasta vegetación secundaria, áreas abiertas, tierras de cultivo asociadas a áreas boscosas y en grandes parques en pueblos. Altitud: Nivel del mar - 4000 m y 4500 msnm en los Andes de Ecuador y Perú (Howell y Webb, 1995; Hume, 1997).

Tipo de ambiente

Posiblemente ningún otro búho en Norteamérica vive en una gran variedad de hábitats y tipos diferentes de climas como el búho cornudo. Estos hábitats regularmente están asociados a paisajes fragmentados (Morrell y Yahner, 1994). Sin embargo, en Honduras esta especie está restringida en el interior de zonas boscosas arriba de 900 msnm (Monroe, 1968). En Baja California el tipo de vegetación donde habita el búho cornudo es: Mesquite (Prosopis articulata), manglar (Maytenus phylantoides), Bursera spp, y Cactus (Opuntia spp, Machaerocereus gummosus) (Llinas-Gutiérrez, et al., 1991).

Uso de hábitat

El búho cornudo usa un amplio rango de tipos de vegetación que incluye bosques deciduos, bosques de confieras de pino-encino, manglares, bosques pantanosos, desiertos, páramos, y vegetación secundaria. También está asociado a paisajes fragmentados ya que es considerado tolerante a las actividades humanas.

Estrategia trófica


El búho cornudo es una especie generalista y oportunista por lo que se alimenta de una gran variedad de presas las cuales incluye pequeños y medianos mamíferos, aves, anfibios, reptiles, peces, insectos y otros invertebrados. En ocasiones puede alimentarse de carroña cuando las condiciones ambientales son severas. El 77.6% de las presas consumidas en Norteamérica consisten en mamíferos, el 6.1% en aves, y el 1.6% de otros vertebrados. Pero a menudo el 90% de la dieta son lagomorfos, ratones y aves acuáticas. Los mamíferos son la dieta más importante, entre las que destacan Thomomys bottae, Neotoma fuscipes, Mus musculus, Microtus californicus, Peromyscus sp., Zapus sp, Mus sp, Sylvilagus sp., Sorex ornatos, Rattus sp. Dentro de las aves, se han registrado alrededor de 50 diferentes especies, como especies de pájaros bobos (Sula sp.), patos (Anas sp), gansos, cisnes, y varias especies de garzas. En Pennsylvania se alimenta de la rata de Noruega (Rattus norvegicus), (Permoyscus leucopus), del carpintero de pechera (Colaptes auratus) y del tlacuache (Didelphia marsupiallis). En el norte de Canadá se alimenta de liebres (Lepus americanus) las cuales representaron el 83-86% hasta el 13% de la dieta dependiendo de la densidad de las liebres, presentando una respuesta numérica a los ciclos poblacionales de las liebres (Marks, et al., 1999). Los hábitos alimentarios reportadas para esta especie en los Neotrópicos han sido poco estudiados. En Baja California las presas más consumidas fueron los roedores y lagomorfos (Lepus californicus, Sylvilagus audoboni, Peronthus spp, Neotoma lepida, Dipodomys merriami, Peromyscus eva). Los artrópodos fueron el segundo grupo más consumido, entre los que destacaron los insectos como Grillidae y Cerambicidae, algunos reptiles como lagartijas (Phrynosoma coronatus, Seloporus sp.) y serpientes. Las presas menos frecuentes fueron las aves, arañas (Lycosa sp., Olios sp.) y escorpiones (Llinas-Gutiérrez, et al., 1991). En Sonora se han registrado las siguientes presas: Mamíferos Rodentia (Perognathus sp, Dipodomys deserti, D. merriami, Neotoma sp, Sigmodon sp, Sylvilagus sp), aves (Falco sparverius, Tyto alba, Athene cunicularia, Phalaenoptilus nutallii), reptiles (Sauromalus obesus, Uta sp.), Arachnida, Insecta: Orthoptera (Tettigonidae, Acrididae), Coleóptera, (Wink, et al., 1987). En Sudamérica se tienen registros de monos y otros marsupiales como alimento de esta especie. En Surinam el búho cornudo consume tlacuaches (didelphidos), monos y garzas. En Chile se incluyen pequeños mamíferos como Orysomys longicaudatus, Reithrodon physodes, Akodon xanthorhinus, A. lanosus, Rattus norvegicus, R. rattus, Phyllotis darwini; Arachnida: Grammostola sp, Insecta: Tenebrionidae, Carabidae, Tettigonidae, Grillidae, Acrididae (Jáksic et al., 1978; Yañez, et al., 1978). Jáksic, et al. (1978) concluyeron que el búho cornudo captura y consume las especies más abundantes. En Argentina también los mamíferos son las principales presas de esta especie (69%) las que sobresalen Reithrodon auritus, R. physodes, Lepus europaeus, L. capensis, Ctenomys haigi, Abrothrix longipilis, A. xanthorhinus, Eligodontia morgani, Oligoryzomys longicaudatus. Los artrópodos representaron el 27% de las presas donde sobresalieron los escarabajos y escorpiones (Coleoptera, Araneae, Scorpionida), la mayor biomasa provino de especies de mamíferos introducidos como L. europaeus y Oryctolagus cuniculus. Las aves (e.g. Tyrannidae, Anas sp, Falco sparverius, Zenaida auriculata), así como los reptiles (Iguanidae) y anfibios aunque fueron consumidos no fueron bien representados (Iriarte, et al., 1990; Donázar, et al., 1997; Trejo y Grigera, 1998). Generalmente este búho forrajea al anochecer y durante la noche, y rara vez durante el día. En regiones desérticas consume lagartijas las cuales captura en la tarde. El búho cornudo caza desde la percha pero también sobre el piso en áreas abiertas y semi-abiertas en bordes de bosques (König, et al., 1999). Esta especie puede matar a otras especies de búhos como el búho cuerno corto (Asio flammeus), el búho listado (Strix varia), el tecolote llanero (Athene cunicularia), y varias especies de pequeños tecolotes (Otus sp.) (Hume, 1997).

Tamaño poblacional

La densidad poblacional varía según la región, pero en algunas áreas esta densidad está relacionadas con la abundancia de sus presas. El búho cornudo es considerado poco común en poblaciones del sur, y es raro en Centroamérica. Se han estimado densidades para el búho cornudo en Norteamérica de 0.1- 0.2 parejas/Km2, de 1 a 3 parejas por 2.6 km2, una pareja por 5.2 km2, o una pareja por 0.65 a 0.86 km2 (Eaton 1988, Johnsgard 1988). En Kansas se registró una pareja por 2.6 km2. En Michigan una pareja por 13.7 km2. En Alberta, Canadá se registró una densidad de una pareja por 10.1 km2. Sin embargo, otros datos reportan que el promedio de territorio de tres parejas es de 105 ha. En New York las poblaciones de esta especie en zonas urbanas y suburbanas parecen ser estables (Minor, et al., 1993).

Reclutamiento

La supervivencia del búho cornudo generalmente es baja durante los dos primeros años de vida, aunque está aumenta cuando la disponibilidad de alimento se incrementa, por ejemplo, relacionado a los ciclos poblacionales de roedores y liebres (Voous, 1989). El éxito reproductivo y mayor número de parejas reproductoras también están asociados a los picos poblacionales de roedores. En Ohio la productividad media anual fue de 1 a 7 juveniles por nido. En New York la productividad media de 34 individuos de esta especie en una área urbana/suburbana fue de 1.63±0.16 volantones por nido, con un rango de 0.5 a 0.3 juveniles/nido, y con un promedio de densidad de 0.02± 0.003 parejas andantes/km2 (Minor, et al., 1993). La mortalidad anual de esta especie después de su segundo año de vida fue de 28-32% (Johnsgard, 1988). Los factores de mortalidad en volantones incluyen muertes por parasitismo, por depredación, por enfermedad o falta de alimento, y muerte en caminos. La máxima longevidad registrada para esta especie ha sido más de 28 años.

Antecedentes del estado de la especie o de las poblaciones principales

El búho cornudo presenta una amplia distribución en América. Sin embargo, es considerado desde común en Norteamérica a medianamente común o raro en algunas regiones de México y Centroamérica (Howell y Webb, 1995; Stotz, et al., 1996).

Ámbito hogareño

Especie territorial. El área de acción estimada en promedio para esta especie es de 329 ha pero decrece en primavera cuando la disponibilidad de alimento incrementa o aumenta en verano cuando el alimento disminuye (Johnsgard, 1988). Otras estimaciones han reportado área de acción promedio de 16 km2, pero también reportes de áreas de acción tan pequeñas como 2.6 km2. En Columbia River en Washington los nidos del búho cornudo fueron separados por 0.8 a 10.3 km, con promedio de 3.9 Km (Voous, 1989). El promedio de territorio de tres parejas fue de 105 ha. En Alberta, Canadá se registro una densidad de una pareja por 10.1 km2. En Kansas se registró una pareja por 2.6 km2 y en Michigan una pareja por 13.7 km2.

Reproducción
Especie monógama y territorial, aparentemente forma parejas para toda la vida. En Norteamérica este búho se encuentra entre las aves que se reproducen primero. El período reproductivo inicia en diciembre o enero. En Florida se reproduce a partir de diciembre y en otras regiones más frías a partir de febrero. En México se han registrado nidos de diciembre a mayo. La puesta de huevos es regularmente de 1 a 3 huevos, pero usualmente pone dos, aunque existen reportes de hasta 5 o 6 huevos cuando existe gran cantidad de alimento. El intervalo de las puestas entre huevos es de 72 horas. Los huevos blancos son incubados de 28 a 35 días por la hembra. La hembra es alimentada por el macho. Los pollos permanecen en el nido más de 7 semanas y posteriormente empiezan a escalar las ramas de los árboles. Los pollos no volarán hasta la semana décima o doceava y los padres cuidarán de ellos por 5 meses más, por lo que los padres alimentan a los pollos o juveniles hasta el otoño. Los adultos son muy agresivos cuando tienen pollos o juveniles. Si la nidada fracasa, esta puede ser reemplazada. El búho cornudo alcanza la madurez sexual durante el segundo año de vida, pero algunas veces en su primer año. Esta especie puede anidar en cavidades grandes de árboles, o en depresiones naturales en la base de ramas, en riscos, en cuevas, entre rocas o incluso en el piso, se adiciona muy poco material al nido, pero se acumulan plumas (Hume, 1997). También utiliza grandes nidos abandonados o viejos de otras aves como el de la aguililla cola roja (Buteo jamaicensis), del águila pescadora (Pandion haliaetus), del aguila calva (Haliaeetus leucocephalus), de cuervos (Corvus brachyrhynchos) y de garzas (Eaton, 1988). Puede utilizar el mismo nido 2 o 3 veces consecutivas si se encuentra en buenas condiciones. En Ohio se han registrado nidos de esta especie en colonias de reproducción de garzas, usando nidos viejos dentro de la colonia o quizás puede tomar nidos nuevos de otras aves como el de la garza tigre mexicana (Tigrisoma mexicanum), de loros (Myiopsitta monacha) u otras aves como la gallareta americana (Fulica americana), el pato golondrino (Anas sp., Anas acuta) y la garza morena (Ardea herodias) (Houston y Whitfield, 1975; De la Peña, 1986; Enríquez y Rangel-Salazar, 1996). En un estudio se registraron 533 nidos del búho cornudo en nidos de halcones, 527 en árboles muertos, 125 en plataformas hechas por el hombre, y raramente en construcciones. Otros reportes mencionan que de 86 nidos reportados en Indiana y Ohio, 44 fueron en huecos de árboles y árboles muertos, el resto fueron en nidos del aguililla cola roja. En Baja California se localizó un nido sobre un cactus (Pachycereus pringlei) a una altura de 4.3 m (Llinas-Gutiérrez, et al., 1991). El aguililla cola roja y el búho cornudo anidan aproximadamente a una distancia de 200 m separados uno de otro, esta proximidad se puede explicar por la limitada disponibilidad de sitios para reproducirse. El búho cornudo tiene éxito en anidar cerca de sitios habitados por el hombre (Minor, et al., 1993).

Conservación

El búho cornudo fue fuertemente perseguido en la primera mitad del siglo XX, pero protegido posteriormente en Estados Unidos en 1970. En México se necesitan más estudios biológicos y ecológicos con esta especie para tener mejores bases sobre su status, manejo y conservación.

Factores de riesgo

Aunque presenta un amplio rango de distribución en toda América, está especie es considerada de común a medianamente común en Norteamérica, pero con densidades bajas, e incluso raro en Centroamérica (Stotz, et al., 1996; Hume, 1997). En las culturas antiguas de Norteamérica, aunque se tenían ideas supersticiosas de la muerte asociadas al búho cornudo, esta especie siempre fue respetada. Sin embargo, a la llegada de los europeos, se inició una larga historia de persecución con este búho. Así que asociada a la pérdida del hábitat (zonas arboladas) en ciertas regiones, y disminución en la disponibilidad de sus presas, un importante factor de riesgo ha sido la persecución de este búho para capturarlo y/o usarlo como tiro de caza. Existe información en Norteamérica que de varios búhos juveniles anillados y posteriormente recuperados, 56 fueron matados con arma de fuego, 41 fueron capturados, 15 colisionaron con automóviles, 14 fueron muertos en caminos y 13 electrocutados en cables eléctricos de luz. Otros factores de riesgo son las colisiones en construcciones humanas y cacería ilegal. El uso de plaguicidas en Norteamérica para control de roedores afecta indirectamente a esta especie. Por lo tanto, su futuro necesita ser considerado de cuidado (Voous, 1989). A pesar de esto, su rango de distribución en el Noroeste de Estados Unidos ha aumentado, debido al incremento de áreas abiertas, ya que presenta alta capacidad de adaptabilidad a cambios en su hábitat. Así mismo en Sudamérica este búho se ha visto beneficiado por la introducción del conejo europeo, siendo el principal alimento para esta especie en Chile (Donázar, et al., 1997).

Situación actual del hábitat con respecto a las necesidades de la especie

Las actividades humanas en todos los tipos de hábitats han influido en diferente grado y escala. Sin embargo, las áreas boscosas son las que han sido más ampliamente afectadas. Pero a pesar que el búho cornudo puede adaptarse a áreas modificadas por el hombre ya que se puede encontrar en paisajes fragmentados, requiere áreas boscosas para su reproducción.

Referencias

  1. Enríquez-Rocha, P. 2005. Ficha técnica de Bubo virginianus. En: Escalante-Pliego, P. (compilador). "Fichas sobre las especies de Aves incluidas en el Proyecto de Norma Oficial Mexicana PROY-NOM-ECOL-2000. Parte 2". Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México. Bases de datos SNIB-CONABIO. Proyecto No. W042. México, D.F.
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